Borrelie (Borelie)

Toto je informační stránka o bakteriích druhu Borrelia burgdorferi, jejich unikátních vlastnostech, patogenitě a nebezpečí, které představují pro lidské zdraví. Najdete zde také odkazy na další související zdroje a informace.

Taxonomické zařazení borrelií

Bacteria (doména) " Spirochaetes (kmen) " Spirochaetes (třída) " Spirochaetales (řád) " Spirochaetaceae (čeleď) " Borrelia (rod) " Borrelia burgdorferi sensu lato (druh) " Borrelia burgdorferi sensu stricto, Borrelia afzelii, Borrelia garinii a mnoho dalších genotypů.

U lidí borrelie z druhu Borrelia burgdorferi sensu lato ( Bbsl ) způsobují nemoc lymskou boreliozu.

Popis borrelií

Borrelie ( nebo také borelie ) jsou gramnegativní mikroaerofilní spirochety, nejbližší příbuzné borrelií jsou treponemy (původce syfilis Treponema pallidum), a dále leptospiry (původce leptospirozy Leptospira interrogans) a brachyspiry.

Borrelie mají dlouhé spirálovitě vinuté tělo o délce asi 4-30 µm a průměru 0,2 µm. Na obou koncích těla vyrůstají bičíky (7-9 bičíků), které tělo borelie obtáčejí pod vnější buněčnou membránou a umožňují jí pohyb a tím průnik i do míst, kam se jiné organismy nedostanou. Spirála se 4-15 závity se pohybuje rotací kolem podélné osy nebo smršťováním a natahováním. Takto je schopna vyvinout rychlost více než 2 mm za minutu (bílá krvinka – neutrofilní granulocyt se pohybuje rychlostí pouhé 4 µm za minutu). Borrelie tímto způsobem procházejí jak epitelem, tak i hematoencefalickou barierou chránící mozek. Stejně tak jsou schopné, přestože jde o primárně extracelulární patogen, vstupovat do buněk hostitele a dále v nich přežívat, a to i v buňkách imunitního systému jako jsou makrofágy nebo dendritické buňky.

Borrelie se dělí příčným nebo podélným dělením asi každých 12-18 hodin, což je oproti jiným bakteriím velice pomalé. Mají také speciální nároky na růst, proto se nedají snadno kultivovat v laboratoři. Jsou mikroaerofilní – to znamená, že potřebují velmi malé množství kyslíku. Nejlépe se jim daří při teplotě okolo 35°C. Nedokážou si samy syntetizovat cholesterol, což většina bakterií umí, proto ho získávají z vnějšího prostředí. Na rozdíl od většiny ostatních bakterií také nepotřebují ke svému růstu železo. Jsou citlivé na některá antibiotika, ale rezistentní na rifampicin, fosfomycin a trimethoprim/sulfamethoxazol. Toho se využívá při kultivaci k potlačení růstu případných mykobakterií, které by vzorek mohly kontaminovat. Pokud nemají borelie příznivé podmínky k růstu, vytvářejí nepravidelné kulovité tvary (cysty, granula, L-formy), které se v příznivých podmínkách mohou opět rozvinout ve spirochety. Zde se dočtete zajímavosti o mechanismech, které si bakterie vyvinuly k přežití v obtížných podmínkách.

Buněčná stěna borrelií se skládá z vrstvy peptidoglykanu, lipopolysacharidu a navenek je krytá lipoproteinovou vrstvou. Povrchová lipoproteinová vrstva, jejíž proteiny dokáže bakterie neustále proměňovat, odlišuje borrelie od dalších gramnegativních bakterií. Díky ní jsou mistry v přizpůsobivosti. Borrelie také uvolňují do okolí membránové vezikuly obsahující povrchové proteiny a plazmidy jako „falešné návnady“, které imunitní systém rozezná a zaútočí na ně, zatímco sama bakterie už mezitím svůj povrch změnila a účinně se tak zamaskovala před okolím. Tyto schopnosti ostatní spirochety nemají.

Borrelie mají oproti jiným bakteriím malý, lineární chromozom s malým počtem genů (méně než tisíc), a navíc další útvary nesoucí genetickou informaci, nazývané plazmidy. Plazmidy doplňují genetickou informaci a nesou geny pro tvorbu molekul kryjících povrch borelií (proteiny vnější membrány – outer surface protein - Osp). Právě díky plasmidům, které si mohou navzájem vyměňovat i s jinými bakteriálními druhy, jsou borrelie schopné neustále měnit svůj povrch, přizpůsobovat se vnějšímu prostředí, například změnám teploty při přechodu z vektoru do hostitele, a také se skrývat před obrannými mechanismy svých hostitelů.

Díky těmto unikátním vlastnostem jsou borrelie velmi úspěšným parazitem dokonale adaptovaným na život v různých hostitelích, jako je přenašeč - klíště i cíloví hostitelé - teplokrevní živočichové včetně člověka. Více o zákeřných bakteriích a jak na ně se dozvíte v článcích o borelióze.

Přenos borreliové infekce

Klíště obecné (Ixodes ricinus)
přenašeč lymské boreliozy

Borrelie jsou pro přenos pomocí klíšťat dobře přizpůsobené a látky ve střevech klíštěte a jeho slinných žlázách dokážou využít ve svůj prospěch. Klíště při sání vypouští do svého hostitele protisrážlivé a protizánětlivé látky, včetně látek, které potlačují imunitní odpověď hostitele na přisátí. Tím se chrání samo klíště, kterému by imunitní reakce mohla ublížit, ale současně celkovým potlačením obranyschopnosti pomáhá patogenům, které přenáší, aby do těla hostitele snadno pronikly a zdárně se v něm uchytily. Pro úspěšný přenos je proto důležitá doba přisátí klíštěte, pod 6 hodin je přenos méně pravděpodobný a se vzrůstající dobou nebezpečí nákazy roste.

Další možností přenosu infekce je, díky schopnosti borrelií proniknout i nepoškozenou kůží, manipulace s nasátým klíštětem, proto pozor při vytahování klíšťat sobě, rodinným příslušníkům nebo domácím zvířatům. Nebezpečný může být také přenos z matky na plod, zejména v případě nakažení matky v počátku těhotenství. Nákaza krevní transfuzí je možná v případě, že krev byla odebrána dárci právě ve fázi bakteriemie (množení borrelií v krvi). Pokud jde o přenos krev sajícím hmyzem, například komáry nebo muchničkami, borrelie byly v hmyzu nalezeny, ale možnost nákazy touto cestou není zatím vědecky potvrzena. O přenašečích boreliozy a dalších nemocí čtěte více na stránce přenašeči boreliozy.

Průběh infekce a imunitní systém

Díky přizpůsobenosti borrelií na vnitřní prostředí teplokrevných živočichů a člověka jsou imunitní reakce organismu slabé, průběh infekce pomalý a často skrytý s opakovanými relapsy. Borrelie přežívají v imunitně hůře chráněných částech těla, jako je nervová tkáň, klouby, oči. Často přetrvají dlouhá období v cystické formě, která je metabolicky neaktivní a imunitní systém na ni neútočí. Perzistenci infekce podporuje také schopnost přežívání borrelií ve fagocytech. Borrelie jsou adaptovány na nízké hladiny železa, takže ani nespecifické obranné reakce hostitele, spočívající v aktivním snižování železa v tělesných tekutinách, je nezasáhnou.

Po proniknutí do kůže se borrelie začnou rychle rozšiřovat, pronikají do fibroblastů a vazivových struktur podkoží, kde vyvolávají slabé zánětlivé změny a vzniká kožní projev lokalizované infekce - erythema migrans. Asi v 40-50 % případů je zánětlivá reakce organismu zcela utlumená a erythema migrans se vůbec nevytvoří.

Pokud nedojde k eliminaci infekce imunitním systémem nebo antibiotickou léčbou, borrelie se pak dál šíří do organismu a infekce se tak dostává do rozšířeného ( diseminovaného ) stadia. Jakmile borrelie proniknou ke krevním vlásečnicím, snadno procházejí cévním endotelem a poté se šíří dál krevním řečištěm. Borrelie adherují na povrch trombocytů a erytrocytů, a jsou zřejmě schopny pronikat i dovnitř těchto buněk, a to za účelem získání zinku, který potřebují pro svůj růst. Mohou se také šířit lymfatickým systémem a tkáněmi. Borrelie dokážou pomocí svých povrchových antigenů (zejména OspE) obejít reakce komplementu a mohou přežívat i uvnitř makrofágů. Tím se vyhnou zničení buněčnou imunitou svého hostitele. Takto borrelie putují do centrálního i periferního nervového systému, kde napadají nervové buňky. Dále se dostávají do kloubů, myokardu, kosterních svalů, do očních tkání a sekundárně se uchycují v kůži (sekundární erythema migrans). Typické příznaky onemocnění lymskou boreliozou jsou shrnuty v článku příznaky boreliozy.

Na tato místa v těle se borrelie stahují proto, že je svým složením lákají. Jako pohybliví parazité mají možnost vybrat si v lidském těle místa, která jim k životu více vyhovují. Na rozdíl od jiných bakterií je nepřitahují cukry, aminokyseliny ani železo. Svým složením jim vyhovuje vysoká koncentrace NaCl v mezibuněčné tekutině a její pH 7,6. Peroxid vodíku, ethanol a chlorid draselný borrelie odpuzuje, ale v koncentracích přítomných v lidském těle je tyto látky nezabíjí. Prostředí s pH nižším než 6,5 a vyšším než 8,5 je rovněž odpuzuje, ale zůstávají pohyblivé v rozmezí od 4 do 9 pH. Dokáží tedy přežívat i v kyselém prostředí fagolysozomu, kde je pH asi 4,5.

Neléčená nebo neúspěšně léčená infekce vede k tomu, že borrelie se usadí v některém z postižených orgánů či tkání. Pozdější stadia onemocnění zasahují nejčastěji kůži, klouby, kardiovaskulární systém a centrální nebo periferní nervovou soustavu. Některé odborné prameny uvádějí, že u většiny pacientů s bezpříznakovým průběhem nákazy dojde v budoucnu k rozvoji onemocnění. Neurologické a psychiatrické potíže se mohou objevit za měsíce až roky po nákaze. Často pak může být borelióza zaměňována za revmatoidní artritidu, chronickou encefalitidu neboreliového původu, roztroušenou sklerozu, organické psychiatrické onemocnění nebo somatickou poruchu. Nabízí se analogie se syfilidou, způsobenou příbuzným patogenem, s protrahovaným průběhem infekce, počínající kožními projevy a končící pomalou orgánovou degenerací, likvidující zejména nervovou soustavu. Borelióza tak bývá nazývána „novým velkým imitátorem“. Na rozvoji onemocnění se podílí jak borrelie samé přímým vlivem infekce, tak také imunopatologické reakce, vznikající jako odezva organismu na infekci a na povrchové antigeny borrelií často podobné těm na povrchu lidských tkání (zejména OspA, p41 a další).

Léčba disseminované borreliové infekce

Na prolongovanou antibiotickou terapii při léčbě rozšířené a/nebo chronické infekce lymskou boreliozou momentálně panují mezi odborníky rozporuplné názory, ale vzhledem k velice pomalému rozmnožovacímu cyklu borrelií, jejich odolnosti a skrývání v těžko dostupných tkáních a za hematolikvorovou barierou se léčba lymské boreliózy dá srovnat s problematickou a dlouhodobou léčbou tuberkulózy. Více o léčbě boreliozy se dozvíte v návodu k léčbě lymské boreliozy.

Názvosloví Lymeská borelióza